Los modelos de evolución de poblaciones tienen una larga historia [1]. La secuencia de Fibonacci fue introducida en el siglo XIII por Leonardo de Pisa para describir el crecimiento de una población de conejos. El modelo más conocido de evolución de poblaciones es sin duda el de Malthus, propuesto a inicios del siglo XIX. Supongamos que cada año el $15\%$ de los individuos de la población dan nacimiento a un niño, y que el $5\%$ muere. El aumento neto será por lo tanto de $10\%$, lo que conduce a un crecimiento exponencial, como en los intereses compuestos de una cuenta de ahorro [2].

El modelo de Malthus puede afinarse de diversas maneras. Por ejemplo, haciendo depender la tasa de crecimiento del efectivo de la población considerando la limitación de recursos, lo que conduce al modelo logístico. Pero ésta es otra historia [3].

Trataremos aquí un modelo probabilístico introducido en 1874 por Francis Galton y Henry William Watson para describir la extinción de los apellidos [GW]. Para dar un ejemplo concreto, supongamos que, durante su vida, cada individuo tiene :

• ningún hijo con probabilidad $1/8$,
• un hijo con probabilidad $3/8$,
• dos hijos con probabilidad $3/8$,
• tres hijos con probabilidad $1/8$.

Los números de hijos de individuos diferentes son además supuestos independientemente los unos de los otros [4].

Aquí hay un ejemplo de árbol genealógico obtenido según este procedimiento :

El ancestro, en lo alto del árbol, tiene un hijo, que a su vez tiene dos, y así sucesivamente.

La siguiente animación muestra el crecimiento de un árbol así :

Para obtener un árbol más bonito, los puntos que representan a los individuos se desplazan según las siguientes reglas : los padres y sus hijos se atraen como si estuvieran unidos por un resorte, mientras que los hermanos y hermanas y primos se alejan (bastante realista, ¿no ?).

El número de individuos puede crecer exponencialmente, por lo que es preferible representar el árbol colocando el ancestro al medio y sus descendientes en circunferencias de radio creciente :

Esto es lo que resulta de la animación del crecimiento de un árbol así :

En otros casos, por el contrario, se observa la extinción de la población. ¿Cuál es la probabilidad de que eso ocurra ? La respuesta, para el ejemplo de arriba y suponiendo que hay un único ancestro, es $\sqrt{5} - 2$, es decir, cerca de $23,6\%$.

Cómo encontrar la probabilidad de extinción

Explicamos cómo se llega a este valor. Es fácil calcular la probabilidad de que la población se extinga desde la primera generación : esto ocurre si y solamente si el ancestro no tiene hijos, evento cuya probabilidad es de $1/8$, es decir $12,5\%$. Escribamos este valor como $q_1$.

Si inicialmente hay dos individuos en lugar de uno, la población se extingue si y solamente si ninguno de los dos ancestros tiene hijos. La independencia implica que eso ocurre con una probabilidad de $q_1^2 = 1/64$. Del mismo modo, si inicialmente hay $N$ individuos, la probabilidad de que ninguno de ellos tenga hijos es de $q_1^N = 1/(8^N)$.

Calculemos ahora, para un ancestro único, la probabilidad de extinción al cabo de dos generaciones. Esto ocurre si :

• el ancestro no tiene hijos, es decir, una probabilidad de $1/8$ ;
• el ancestro tiene un hijo que a su vez no tiene hijos ; la probabilidad de que eso suceda es de $(3/8) \cdot (1/8) = (3/8) \cdot q_1$ ;
• el ancestro tiene dos hijos, que a su vez no tienen, lo que ocurre con una probabilidad de $(3/8) \cdot q_1^2$ ;
• finalmente, el ancestro tiene tres hijos, ninguno con descendientes, entonces la probabilidad es de $(1/8) \cdot q_1^3$.

Añadiendo estas probabilidades, llegamos a la expresión

\[ q_2 = \frac18 + \frac38 q_1 + \frac38 q_1^2 + \frac18 q_1^3. \]

Como $q_1=1/8$, se obtiene $q_2=729/4096$, que es cercano a $17,8\%$.

¿Cuál es la probabilidad de que la población se extinga luego de tres generaciones ? Un razonamiento similar muestra que esto viene dado por :

\[ q_3 = \frac18 + \frac38 q_2 + \frac38 q_2^2 + \frac18 q_2^3 \]

De hecho, se obtiene para todo $n$ a partir de $1$ la relación de recurrencia

\[ q_{n+1} = f(q_n), \]

donde $f$ es el polinomio

\[ f(q) = \frac18 + \frac38 q + \frac38 q^2 + \frac18 q^3. \]

Dicho de otra forma, se tendrá $q_3 = f(q_2) = f(f(q_1))$, $q_4 = f(f(f(q_1)))$, y así sucesivamente.

¿Cómo se comporta esta secuencia de $q_n$ ? Uno no puede obtener una expresión simple de cada $q_n$. Pero existe un medio geométrico sencillo para estudiar el comportamiento de la secuencia.

En la figura de arriba, se ha trazado el gráfico $y=f(q)$ del polinomio, así como la diagonal $y=q$. Para conocer $q_2$ se traza una vertical arriba de $q_1 = 1/8$. Esta corta el gráfico del polinomio en el punto de ordenada $q_2 = f(q_1)$. Para calcular $q_3=f(q_2)$ hay que reunir primero $q_2$ sobre el eje de las abcisas, lo que se hace trazando una horizontal desde el punto $(q_1,q_2)$ que corta la diagonal en $(q_2,q_2)$. Se observa luego dónde corta el gráfico de $f$ una vertical que contiene ese punto, y así sucesivamente. La figura muestra que la secuencia de los $q_n$ tiende hacia un punto de intersección del gráfico de $f$ y de la diagonal, es decir, tal que $f(q)-q=0$.

La factorización

\[ f(q) - q = \frac18 (q-1) (q^2+4q-1) \]

muestra que los valores de $q$ tales que $f(q)-q=0$ son $1$, $-2+\sqrt{5}$ y $-2-\sqrt{5}$ . El valor $-2+\sqrt{5}$ es el único comprendido estrictamente entre $0$ y $1$. Es entonces él quien provee la respuesta : la probabilidad de extinción tiende hacia $-2+\sqrt{5}$, es decir, $23,6\%$.

Distribuciones más generales de hijos

El razonamiento de arriba no está limitado a la distribución en especial de niños de probabilidades $1/8, 3/8, 3/8, 1/8$. Supongamos que cada individuo no tiene hijos con una probabilidad de $p_0$, un hijo con una probabilidad de $p_1$, y así sucesivamente, hasta un número máximo $k$ de niños con una probabilidad $p_k$. Siendo probabilidades, todos los $p_i$ están comprendidos entre $0$ y $1$, y satisfacen
\[ p_0 + p_1 + \dots + p_k = 1. \]

Vamos a suponer que $0 < p_0 < 1$. En efecto, si $p_0$ fuera nulo y todos los individuos tuvieran al menos un hijo, la población no se extinguiría nunca, mientras que si $p_0$ fuera igual a $1$, la población se extinguiría inmediatamente.

El mismo razonamiento de arriba muestra que la probabilidad $q_n$ de que la población se extinga después de $n$ generaciones, para un solo ancestro, está determinada recursivamente por $q_1 = p_0$ y
\[ q_{n+1} = f(q_n) \]
para todos los $n$ a partir de $1$, donde $f$ es el polinomio
\[ f(q) = p_0 + p_1 q + p_2 q^2 + \dots + p_k q^k. \]

Vemos en particular que
\[ f(1) = p_0 + p_1 + \dots + p_k = 1. \]

En consecuencia, el gráfico de $f$ y la diagonal se intersectan necesariamente en el punto $(1,1)$.

En general, una secuencia definida iterando un polinomio puede comportarse de manera muy complicada, como lo ilustran los conjuntos de Julia y de Mandelbrot. Sin embargo, aquí nos interesamos solo en los $q$ comprendidos entre $0$ y $1$. Como el polinomio $f$ no tiene coeficientes negativos, se ve que $f(q)$ es creciente entre $0$ y $1$. Por la misma razón, es una función convexa [5]. De todo esto resulta que no hay más que dos escenarios posibles :

• Que la ecuación $f(q)-q=0$ admita dos soluciones positivas, siendo una $q=1$ y que otra estando comprendida entre $0$ y $1$. Como en el ejemplo presentado en el párrafo anterior, esta segunda solución es la que corresponde a la probabilidad de extinción.

• Que $q=1$ sea la única solución de $f(q)-q=0$ comprendida entre $0$ y $1$ (hay típicamente una segunda solución más grande que $1$). En ese caso, la población se extinguirá con una probabilidad de $1$.

¿Cómo saber cuál de esos escenarios tiene lugar ? Como lo muestra la figura, el primer caso ocurre si y solamente si la tangente al gráfico de $f$ en $q=1$ tiene una pendiente estrictamente superior a $1$. Esta pendiente puede ser calculada de la siguiente manera [6] : se desarrolla

\[ f(1+y) = p_0 + p_1 (1+y) + p_2 (1+y)^2 + \dots + p_k (1+y)^k = 1 + (p_1 + 2 p_2 + \dots + k p_k) y + \dots \]

La pendiente de la tangente es simplemente el coeficiente de $y$ en ese desarrollo, a saber
\[ m = p_1 + 2 p_2 + \dots + k p_k. \]

Ese número tiene una interpretación simple : no es otro que el número promedio de hijos que tiene cada individuo. Así, nosotros hemos demostrado el siguiente resultado :

Como lo hemos comentado más arriba, si inicialmente hay un número $N$ de individuos, la probabilidad de extinción llega a $q^N$. Si $m>1$, será entonces un tanto más pequeña cuando $N$ sea mayor. Si por el contrario $m\le 1$, la población se extingue con una probabilidad de $1$, cualquiera que sea el número inicial de individuos.

Para resumir, hemos obtenido las siguientes informaciones :

• para que la población tenga una chance de sobrevivir, se necesita que el número promedio de hijos sea estrictamente superior a $1$ ;
• en este caso, mientras inicialmente haya más individuos, mayor es la probabilidad de sobrevivencia.

Uno podría pensar que la probabilidad de sobrevivencia aumenta con el número promedio de hijos $m$. El siguiente ejemplo muestra que no es necesariamente el caso : imaginemos una especie extraña, cuyos individuos no tienen descendencia en el $99\%$ de los casos, pero $1000$ descendientes en $1\%$ de los casos. Ahora el número promedio de casos es $m=0.01\cdot 1000 = 10$, mientras que la probabilidad de extinción es superior a $99\%$. En el ejemplo discutido al principio del artículo, se obtiene $m=1,5$ para una probabilidad de extinción de solamente $23,6\%$. El valor de $m$ permite por lo tanto saber si la población tiene una oportunidad de sobrevivir, pero no basta para calcular la probabilidad de sobrevida.

Proceso de ramificación

El cálculo de la probabilidad de extinción presentado arriba es un ejercicio relativamente elemental, ya contenido en el artículo original de Galton y Watson [GW]. Con la ayuda de herramientas matemáticas más sofisticadas [7] se puede mostrar que en el caso de $m>1$ hay solo dos posibilidades para la evolución a largo plazo de la población : que termine por extinguirse o que crezca sin límite. El modelo de Galton-Watson no permite por lo tanto describir una población que se estabiliza, u oscila entre dos valores.

Para describir dinámicas más realistas, hay que complicar el modelo.
Una generalización interesante consiste en considerar la posición de los individuos en sus hábitat. Supongamos que los individuos se desplazan al azar por la superficie de la Tierra, por ejemplo, migrando cada día un kilómetro hacia el norte, al sur, al este o al oeste, cada dirección elegida con una probabilidad de un cuarto. Además, a intervalos regulares de tiempo, llega al mundo un número aleatorio de niños, como en el caso del proceso de Galton-Watson. Se habla entonces de proceso aleatorio conectivo.

La figura de abajo muestra un proceso ramificante, en el cual los individuos se desplazan solo hacia el este o hacia el oeste, cada vez con una probabilidad de un medio. Cada $50$ pasos se reproducen, dando nacimiento a un número aleatorio de niños comprendidos entre $0$ y $3$. Para ayudar a visualizar las generaciones, los niños tienen un color similar al de sus padres, con una pequeña modificación alteatoria.

Los procesos aleatorios conectivos, cuyo comportamiento es menos comprendido que el del proceso de Galton-Watson, son actualmente objeto de activas investigaciones. Uno puede por ejemplo preguntarse a qué velocidad la población invadirá su espacio vital. La respuesta a esta pregunta permite modelizar la introducción de una especie extraña en un espacio vital, que es una causa importante de la desaparición de especies indígenas o, incluso, la propagación de enfermedades infecciosas [8].

Uno puede también considerar que la posición de los individuos en un proceso aleatorio ramificante no describe su emplazamiento en el espacio físico, sino más bien un rasgo genético que determina su adecuación al medio en el cual viven, como el tamaño, la rapidez o la capacidad para encontrar una alimentación especial. El desplazamiento aleatorio en este espacio modeliza tanto como las mutaciones de la población.

Un medio simple para describir el efecto de la selección natural en ese modelo es considerar que solo un número máximo de individuos, por ejemplo, los mil individuos más adaptados, sobreviven. Se obtiene entonces un proceso aleatorio ramificante con selección. La siguiente simulación muestra un proceso aleatorio ramificante, en el cual se ha seleccionado, antes de cada reproducción, los $5$ individuos mejor adaptados (los que están más a la derecha). Observe la manera en que población se desplaza progresivamente hacia la derecha.

Uno se plantea ahora la pregunta para saber con qué velocidad la población se adapta al medio, es decir, cómo la posición promedio o las posiciones extremas evolucionan en el espacio de los rasgos. Una expresión para la velocidad de adaptación cuando el número de individuos es grande, conjeturada por Brunet y Derrida en 1997 [BD], fue recientemente demostrada por Bérard y Gouéré [BG] para una clase de procesos aleatorios ramificantes.

Este tipo de modelo no se aplica únicamente a problemas de biología y ecología. Los individuos de la población pueden también corresponder a moléculas que participan en una reacción química (vea por ejemplo [DFM] para una aplicación a reacciones en presencia de un catalizador). Por esta razón, los procesos de ramificación pueden facilitar el estudio de algunas ecuaciones en derivadas parciales no lineales [9] que describen las mismas reacciones químicas [Dy]. Hay incluso aplicaciones en informática, por ejemplo en algoritmos de búsqueda, como el que utiliza su motor de búsqueda favorito (vea por ejemplo [De]). Estos algoritmos exploran la web visitando un número de páginas que crece exponencialmente rápido, favoreciendo por ejemplo aquellas que contengan palabras clave buscadas. Se puede entonces acelerar considerablemente el algoritmo sin guardar más que un número establecido de páginas entre las más adecuadas, lo que significa esencialmente efectuar un proceso aleatorio ramificante con selección.

Bibliografía

Acerca de las especies en vías de desaparición, aconsejo entusiastamente la obra [AC] del recordado Douglas Adams (autor de The Hitchhiker’s Guide to the Galaxy) con Marc Carwardine (ese libro no parece haber sido traducido al francés, sin embargo no estoy convencido de que el humor británico sobreviviera a semejante traducción).

Los lectores matemáticos veteranos que deseen saber más acerca de las generalizaciones del procedimiento de Galton-Watson, pueden consultar por ejemplo las notas de Jean-François Le Gall [LG] y las de Zhan Shi [S] así como las monografías [E] y [DLG].

[AC]
Douglas Adams y Marc Carwardine, Last Chance to See, segunda edición, Arrow Books (London, 2009).

[BD]
Eric Brunet y Bernard Derrida, Shift in the velocity of a front due to a cutoff, Physical Review E, volume 56, pages 2597–2604 (1997).

[BG]
Jean Bérard y Jean-Baptiste Gouéré, Brunet-Derrida Behavior of Branching-Selection Particle Systems on the Line, Communications in Mathematical Physics, volume 298, pages 323–342 (2010).

[De]
L. Devroye, Branching Processes in the Analysis of the Heights of Trees, Acta Informatica, volume 24, pages 277–298 (1987).

[Dy]
Evgeniĭ Borisovich Dynkin, Superdiffusions And Positive Solutions Of Nonlinear Partial Differential Equations, American Mathematical Society (Providence, Rhode Island, 2004).

[DFM]
Donald A. Dawson, Klaus Fleischmann y Carl Mueller,
Finite time extinction of superprocesses with catalysts, Annals of Probability, volume 28, pages 603–642 (2000).

[DLG]
Thomas Duquesne y Jean-François Le Gall, Random Trees, Lévy Processes and Spatial Branching Processes, Astérisque (Marseille, 2002).

[E]
Alison Etheridge, An Introduction to Superprocesses, American Mathematical Society (Providence, Rhode Island, 2000).

[GW]
Henry William Watson y Francis Galton, On the Probability of the Extinction of Families, Journal of the Anthropological Institute of Great Britain, volume 4, pages 138–144, 1875.

[LG]
Jean-François Le Gall, Mouvement Brownien, processus de branchement et superprocessus, notas de clases, 1994.

[S]
Zhan Shi, Random Walks and Trees, nnotas de clases, 2010.