5 janvier 2013

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Les mathématiques de la morphogénèse (II)

Pascal Chossat

Directeur de Recherche au CNRS, Université de Nice (page web)

L’article publié par A. Turing en 1952 et intitulé « The chemical basis of morphogenesis » a ouvert la voie à une théorie mathématique de la naissance des formes dans les systèmes biologiques. Les idées de Turing ont été présentées dans un article précédent dans le cas simple où le « substrat » est un anneau de cellules. Toutefois l’approche mathématique de ce problème ne se limite ni à la biologie ni à un domaine circulaire. Dans cet article je présente des résultats récents sur la morphogénèse dans le plan euclidien puis dans le plan hyperbolique, sans référence particulière aux modèles issus de la biologie.

Les formes planes dans la nature


De nombreuses structures présentes dans la nature sont assimilables à des formes ou des dessins sur des surfaces qui sont souvent elles-mêmes assimilables à des plans. Les images ci-dessous en présentent quelques exemples. On y voit des formes d’origine biologique, mais aussi des formes purement minérales : en haut à droite des nuages qui forment des bandes (à peu près) parallèles, en bas à gauche des cellules de convection de Bénard (il s’agit d’une expérience classique de convection d’un fluide dans une boîte chauffée par en-dessous), en bas à droite le fond d’un lac salé asséché...

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Dans l’article « The chemical basis of morphogenesis » (1952) Turing a exposé une théorie pour expliquer l’apparition des formes chez les êtres vivants ou de dessins comme ceux de la robe du zèbre ou du poisson ci-dessus. Il a pour cela supposé que des substances qu’il appelait des morphogènes diffusaient à travers les cellules du tissu biologique et réagissaient selon un processus décrit par ce que l’on appelle des « équations de réaction-diffusion » (voir mon premier article « Les mathématiques de la morphogénèse I »).
Cependant, si la sélection de la forme dans un système particulier dépend des paramètres susceptibles d’influer sur le mécanisme de réaction-diffusion, la classification des scénarios de sélection des structures est, elle, largement indépendante du modèle. Cette approche plus géométrique couvre donc un champ plus vaste que la biologie et permet de rendre compte d’un point de vue qualitatif des structures observées dans des domaines aussi divers que la physique, l’hydrodynamique, les sciences de la Terre, l’astronomie, la dynamique des populations...

On supposera comme dans l’article précédent que le problème est décrit par des équations dont les inconnues sont des « champs » définis sur un domaine de l’espace, par exemple des concentrations de substances chimiques qui dépendent de la position dans le domaine et du temps. Dans ces équations apparaissent aussi des paramètres qui sont des nombres caractérisant certaines propriétés du système, par exemple la vitesse de réaction ou de diffusion d’une substance chimique. Cependant au lieu d’expliciter les équations on va seulement faire quelques hypothèses générales :
1. Les équations sont invariantes par les symétries du domaine : elles ne changent pas si l’on applique un changement de coordonnées spatiales qui respecte le domaine. On a vu dans l’article précédent ce que cela veut dire sur l’exemple d’un domaine annulaire.
2. Il existe un état (une solution des équations) qui est homogène par rapport à ces symétries et qui est stable (au sens défini dans l’article précédent) tant qu’un paramètre dans les équations ne dépasse pas une certaine valeur critique qu’on appelle un point de bifurcation.
Le problème est donc de déterminer ce qui se passe lorsque le paramètre dépasse cette valeur critique.

Dans le paragraphe suivant je vais présenter le cas important où le domaine est un plan. Bien que dans la nature une surface soit rarement plane, c’est souvent une bonne approximation qui permet de comprendre la nature des transitions et des structures observées. Puis je présenterai brièvement des résultats très récents dans le cas où la surface est hyperbolique, une situation qui ne se rencontre pas dans l’espace usuel mais qui a été introduite pour modéliser certaines propriétés du cortex visuel (l’aire cérébrale où sont traités les signaux en provenance de la rétine).

Bifurcation de structures périodiques dans le plan euclidien

On s’intéresse ici à la bifurcation générique des structures qui peuvent émerger d’un état homogène et indépendant du temps pour des systèmes définis sur des surfaces planes [1].

On considère donc des équations définies dans le plan $P$ et qui sont invariantes par les isométries du plan, c’est-à-dire par toutes les translations, rotations et réflexions par rapport à des droites du plan. L’état de base homogène est donc une solution indépendante du temps et invariante par ces isométries.
Comme dans le cas de l’anneau, la recherche du point de bifurcation se fait en décomposant les solutions sur les « modes propres » du système, c’est-à-dire les « harmoniques » de la surface. Dans le cas du cercle les harmoniques sont les fonctions périodiques de la forme $\cos{(k\phi)}$, $\sin{(k\phi)}$, $k$ entier étant le « nombre d’onde » qui caractérise l’harmonique, et pour les équations introduites dans l’article précédent il existe un nombre d’onde critique $k_c$ qui correspond aux modes qui produisent l’instabilité de l’état de base lorsque le paramètre de bifurcation atteint sa valeur critique.

Le cas du plan est plus délicat. En effet les harmoniques sont définies par des « vecteurs d’onde » ${\bf k}$ de longueur et de direction arbitraires et des fonctions $\cos{({\bf k}\cdot{\bf x})}$, $\sin{({\bf k}\cdot{\bf x})}$ où ${\bf x}$ est le vecteur qui définit les points du plan (on s’est donné une origine dans $P$) et le symbole « $\cdot$ » désigne le produit scalaire usuel entre deux vecteurs. Pour comprendre la forme de ces fonctions choisissons un repère $Oxy$ dans $P$ tel que le vecteur ${\bf k}$ soit aligné le long de l’axe $Oy$ et de longueur égale à un nombre $k$. A la différence de ce qui se passe pour un domaine annulaire, le nombre $k$ n’est pas nécessairement un entier mais peut prendre n’importe quelle valeur réelle, c’est une conséquence de l’extension infinie du plan. En écrivant ${\bf x}=(x,y)$ on a ${\bf k}\cdot{\bf x}=ky$. Donc les harmoniques de vecteur d’onde ${\bf k}$ sont constantes dans la direction $x$ et périodiques de période $2\pi/k$ dans la direction $y$. La figure ci-dessous montre un exemple d’harmonique du plan.

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Les modes (ou harmoniques) critiques sont associés à une longueur critique $k_c$. Cependant la direction de ${\bf k}$ est arbitraire (conséquence de l’invariance du problème par les rotations du plan) : n’importe quel vecteur de longueur $k_c$ est critique, il y a donc une infinité de modes critiques. De ce fait il n’est pas possible d’appliquer directement les théorèmes classiques de la théorie des bifurcations comme on l’a fait dans l’article précédent.
On contourne cette difficulté en réduisant nos ambitions : plutôt que de chercher toutes les solutions possibles, on restreint l’étude à celles qui satisfont une propriété de bipériodicité dans le plan, ce qui va conduire à sélectionner seulement un nombre fini de vecteurs d’onde critiques.
Choisissons deux vecteurs ${\bf u}$ et ${\bf v}$ non colinéaires et soit $f$ une fonction définie dans $P$ qui vérifie pour tout point ${\bf x}$ : $f({\bf x}+p{\bf u}+q{\bf v})=f({\bf x})$ pour n’importe quels entiers $p$ et $q$. Cette fonction est périodique dans les directions de ${\bf u}$ et de ${\bf v}$, c’est pourquoi je l’appelle bipériodique [2]. Les vecteurs ${\bf u}$ et ${\bf v}$ définissent des translations dans $P$. L’ensemble des combinaisons linéaires à coefficients entiers de ${\bf u}$ et ${\bf v}$ forme un sous-groupe de $R^2$ que l’on note $L$ et qu’on appelle un groupe de réseau car l’image d’un point du plan par l’action de ce groupe est un réseau périodique de points. La fonction bipériodique $f$ est donc invariante par l’action de $L$. Or on montre que si une condition initiale pour les équations, c’est-à-dire un état à l’instant $t=0$, est invariante par $L$, la solution issue de cette condition initiale est également invariante par $L$ pour tout temps $t$ où elle est définie. Il en résulte que l’on peut restreindre l’étude de bifurcation aux états bipériodiques dans le plan. Cette simplification nous fait sans doute « manquer » d’autres solutions possibles mais il se trouve qu’elle permet non seulement de faire des calculs mais encore de comprendre de nombreuses observations expérimentales. Voyons comment on peut résoudre le problème de bifurcation dans la classe des états bipériodiques [3].

Notons d’abord qu’un réseau de points engendré par le groupe $L$ est évidemment invariant par l’action de $L$ mais qu’il peut aussi être invariant par d’autres transformations euclidiennes : des rotations, des réflexions, suivant le choix des vecteurs de base ${\bf u}$ et ${\bf v}$… Cependant on peut démontrer qu’il n’y a que 5 possibilités [4]. Seuls trois cas vont nous intéresser, qui supposent que ${\bf u}$ et ${\bf v}$ ont la même longueur : réseaux « orthorombiques » (invariants par les symétries d’un rectangle), carrés (symétries d’un carré) ou hexagonaux (symétries d’un hexagone). La figure ci-dessous montre des exemples de ces réseaux. On remarque que dans le cas carré ${\bf u}$ et ${\bf v}$ font un angle droit et dans le cas hexagonal ${\bf u}$ et ${\bf v}$ font un angle de 60° (on aurait pu aussi bien prendre un angle de 120°). Tous les autres angles produisent un réseau orthorombique (on exclut bien sûr les angles 0 et 180°). Les tracés rouges représentent des domaines fondamentaux de ces réseaux. Les polygones formés par ces tracés ont la propriété de remplir complètement le plan sans chevauchement sous l’action du groupe de réseau.

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Chaque vecteur d’onde critique est associée à un vecteur de translation ${\bf u}$ de longueur $2\pi/k_c$ comme on l’a vu plus haut. Choisissons donc deux vecteurs d’onde ${\bf k_1}$ et ${\bf k_2}$ de même longueur $k_c$, non colinéaires, et notons ${\bf u_1}$ et ${\bf u_2}$ les translations correspondantes. Les harmoniques de vecteurs d’onde ${\bf k_1}$, ${\bf k_2}$ et leurs combinaisons sont bipériodiques sur le réseau $L$ engendré par ${\bf u_1}$ et ${\bf u_2}$. Le choix de l’angle entre ${\bf k_1}$ et ${\bf k_2}$ détermine le type de réseau : si ${\bf k_1}\perp {\bf k_2}$ le réseau est carré, si ${\bf k_1}$ et ${\bf k_2}$ font un angle de 60 ou 120° entre eux le réseau est hexagonal, il est orthorombique dans les autres cas. Dans les cas orthorombique et carré les seul vecteurs d’onde critiques compatibles avec le réseau bipériodique sont $\pm {\bf k_1}$ et $\pm {\bf k_2}$. Dans le cas hexagonal et en supposant que ${\bf k_1}$ et ${\bf k_2}$ font un angle de 60°, on remarque que ${\bf k_3}={\bf k_1}-{\bf k_2}$ a la même longueur $k_c$ et par conséquent est aussi un vecteur d’onde critique. Il y a donc 6 vecteurs d’onde critiques. La figure ci-dessous illustre ces trois cas.

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Ces cas conduisent à la bifurcation générique de trois sortes de motifs : les zébrures (bandes parallèles), les rectangles (ou carrés) et les motifs hexagonaux. La figure ci-dessous montre des exemples de ces structures.

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Comparez ces structures avec les robes des félins ci-dessous...

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Les trois types de motifs peuvent être stables sous certaines conditions. Les bandes parallèles et les rectangles ou carrés ont des diagrammes de bifurcation analogues à celui présenté dans l’article précédent dans le cas d’un domaine annulaire. Ce type de diagramme est représenté ci-dessous à gauche. Dans cette figure, $\lambda$ est le paramètre de bifurcation, $x$ représente l’état bifurqué et les pointillés représentent les branches de solutions instables. Le cas des hexagones, représenté sur le diagramme de droite, est différent : les solutions existent aussi bien pour $\lambda>0$ que pour $\lambda<0$ et de plus sont toujours instables près du point de bifurcation. Cependant elles deviennent stables si la branche bifurquée possède un point de retournement. On remarque que en dessous du point de bifurcation il y a coexistence de deux états stables : l’état de base homogène et l’état à motifs hexagonaux. Ce phénomène d’hysteresis est observé expérimentalement, notamment dans des expériences de convection hydrodynamique.

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Ces structures bifurquées correspondent à de nombreux exemples de motifs « périodiques » observées dans la nature (voir les photographies présentées plus haut). On peut toutefois en trouver d’autres en jouant sur le fait que les vecteurs d’onde critiques (de longueur $k_c$) peuvent appartenir à un réseau périodique sans en être les générateurs (ce sont alors des combinaisons linéaires à coefficients entiers de ces générateurs). Ceci conduit à des états bifurqués dont la structure interne est plus riche que celles décrites ci-dessus (bifurcation sur des super-réseaux). Dans le cas d’un réseau carré par exemple,on peut montrer qu’il existe en tout six types « génériques » de solutions bifurquées, distinguées par leurs symétries internes.
On peut aussi s’intéresser aux imperfections qui sont presque toujours présentes dans la nature, aux défauts de périodicité, à la bifurcation de structures « quasi périodiques ». Ces questions sont toujours l’objet de recherches actives auxquelles les mathématiciens prennent une part déterminante.

Bifurcation de structures périodiques dans le plan hyperbolique

Récemment un intérêt pour la morphogénèse dans le plan hyperbolique est apparu en raison de ses applications possibles en neurosciences, plus précisément dans la modélisation du cortex visuel. Je ne parlerai pas plus de ce modèle (voir l’article de Chossat et Faugeras cité dans la bibliographie) et je vais poser le problème dans un cadre général comme on l’a fait pour la morphogénèse dans le plan euclidien. Nous verrons à la fin de ce paragraphe que ce problème de morphogénèse présente aussi un intérêt « pour lui-même ».
Qu’est-ce pour commencer que le plan hyperbolique ? C’est une surface sur laquelle on peut définir comme dans le plan euclidien la distance entre deux points, les droites, l’angle entre deux droites, mais dont le propriétés sont radicalement différentes de celles du plan euclidien.
Il existe diverses façons de représenter le plan hyperbolique, celle qui semble le mieux adaptée à notre problème est le disque de Poincaré sur lequel je vais dire maintenant quelques mots.
On considère le disque de rayon 1 dont on exclut le bord. C’est l’ensemble des points $z=(x,y)$ tels que $x^2+y^2<1$, noté $D$. On introduit une distance (dite hyperbolique) entre les points de $D$ que je ne définis pas explicitement mais qui vérifie les axiomes de la distance [5] et de plus confère au disque de Poincaré des propriétés remarquables dont j’énonce seulement les suivantes :
1) le bord du disque se trouve à l’infini pour la distance hyperbolique ;
2) une droite dans $D$ est un arc de cercle qui coupe le bord de $D$ orthogonalement (si le centre du disque appartient à la droite celle-ci est un diamètre du disque) ;
3) un segment entre deux points est l’arc du cercle (unique) qui appartient à une droite de $D$ ;
4) la somme des angles d’un triangle hyperbolique est inférieure à 180° et dépend des points choisis ;
5) $D$ ne satisfait pas à l’axiome d’Euclide : par un point il passe une infinité de droites parallèles à une droite donnée (parallèles veut dire qui ne se coupent pas).

L’ensemble des isométries du disque $D$, c’est-à-dire des transformations qui conservent la distance hyperbolique entre les points, forme un groupe qui est beaucoup plus difficile à étudier que le groupe euclidien. Mais comme dans le cas euclidien on peut définir des équations du type « réaction-diffusion » dans $D$ qui sont invariantes par toutes ces isométries et étudier le problème de bifurcation à partir d’un état de base stationnaire et homogène (invariant par le groupe) de ces équations.

Il existe, comme dans le cas euclidien, des fonctions harmoniques « élémentaires » qui permettent d’étudier la stabilité de l’état de base et de trouver un « nombre d’onde » critique pour lequel une bifurcation se produit. Cependant là aussi le nombre d’harmoniques critiques est infini et il faut restreindre la classe des états bifurqués pour pouvoir effectuer des calculs de bifurcation. Par analogie avec le cas euclidien on voudrait définir des solutions spatialement périodiques dans $D$ mais il y a d’importantes différences.

  • Les translations hyperboliques existent mais elles ne commutent pas contrairement aux translations euclidiennes : si ${\bf u}$ et ${\bf v}$ sont deux vecteurs de $R^2$, ${\bf u}+{\bf v}={\bf v}+{\bf u}$. Dans le cas hyperbolique la composition des translations n’est pas une somme de vecteurs et cette relation est généralement fausse, ce qui complique considérablement le problème.
  • Dans le plan hyperbolique il y en a une infinité de types de réseaux périodiques (5 seulement dans le plan euclidien).
  • Un réseau permet de définir un pavage du plan à partir d’un domaine fondamental qui est un polygone. Des polygones avec un nombre arbitrairement grand de côtés peuvent paver le plan hyperbolique. Soit $p$ le nombre de côtés et $q$ le nombre de polygones qui entourent chaque sommet du pavage, un tel pavage existe dès que $(p-2)(q-2)>4$.
  • Un réseau périodique hyperbolique est invariant par les éléments (translations) du groupe de réseau par définition, mais il peut aussi être invariant par d’autres isométries du disque de Poincaré. L’ensemble de ces symétries doit être déterminé pour pouvoir appliquer les méthodes de bifurcation avec symétrie.
  • Les fonctions harmoniques qui sont invariantes par un groupe de réseau ne sont pas des combinaisons simples (sommes finies) d’harmoniques élémentaires. En fait il est même impossible de les calculer explicitement et on doit se contenter de les approcher par des méthodes numériques. Néanmoins elles forment un espace vectoriel de dimension finie, ce qui permet d’appliquer les méthodes de la théorie des bifurcations équivariantes [6]

Un exemple : la bifurcation d’états périodiques pour un réseau octogonal régulier.
C’est le seul cas qui a été étudié pour l’instant. Le polygone fondamental est un octogone régulier. La figure ci-dessous montre l’octogone et ses images par le groupe de réseau (deux octogones adjacents sont coloriés différemment).

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Il existe 26 types d’états périodiques pour ce réseau octogonal, définis par leurs symétries internes, bifurquant de façon générique à partir de l’état de base homogène.
Cependant la question de la stabilité, donc de l’observabilité de ces solutions reste ouverte. Voici quelques exemples de structures associées à des états bifurqués.

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Ces structures pavent le disque $D$ à partir de l’octogone fondamental. L’image ci-dessous montre un exemple de pavage à partir de l’octogone fondamental dont le contour est dessiné en noir. Pour « matérialiser » ce pavage le lecteur pourra par exemple comparer cette image avec celle ci-dessus représentant le pavage octogonal en bicolore (violet et vert). A droite de l’octogone fondamental est dessiné le contour de son image par une translation du groupe de réseau. Pour construire la figure on s’est contenté de quelques translations (au-delà d’un petit nombre de translations les structures translatées ne sont plus discernables à l’oeil nu...).

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Bibliographie

Les bifurcations en présence de symétrie :
P. Chossat. Les symétries brisées, Sciences d’avenir, Pour la Science/Belin (1996).
M. Golubitsky, I. Stewart, D. Schaeffer. Singularities and groups in bifurcation theory, Applied Mathematical Science 69, Springer Verlag (1988).
G. Iooss, M. Adelmeyer. Topics in bifurcation theory and applications, Advanced Series in Nonlinear Dynamics, 3, World Scientific (1992).

Morphogénèse dans le plan hyperbolique et relation avec la modélisation de la perception des structures par le cortex visuel :
P. Chossat, O. Faugeras. Hyperbolic planforms in relation to visual edges and textures perception, Plos Computational Biology (2009).
P. Chossat, G. Faye, O. Faugeras. Bifurcation of hyperbolic planforms, Journal of Nonlinear Science, open access (2011).

P.S. :

L’auteur tient à remercier François Béguin, Julien Melleray,Clément Caubel ainsi que alchymic666 et amic, pour leur relecture attentive du manuscrit et leurs remarques judicieuses.

Notes

[1Le cas où la surface est une sphère a aussi été très étudié mais je n’en parlerai pas ici. Ce cas est déjà évoqué par Turing dans son article de 1952.

[2Le lecteur notera qu’il suffit de supposer $f({\bf x}+{\bf u})=f({\bf x}+{\bf v})=f({\bf x})$.

[3Une fonction bipériodique associée à un réseau prend des valeurs identiques sur les bords deux à deux opposés du domaine fondamental défini plus haut. On peut donc voir les états bipériodiques comme des solutions dans le domaine fondamental dont les bords opposés sont identifiés. On voit par « pliage » (figure ci-dessous) que ceci revient à identifier le domaine fondamental comme un tore (une « chambre à air »).

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Donc en fait, rechercher les solutions bipériodiques revient à rechercher des solutions pour des équations « projetées » sur le tore. Or cette surface est compacte, tout comme le cercle ou la sphère, et c’est pour cela (c’est un théorème important d’analyse harmonique sur les surfaces) que le nombre d’harmoniques critiques est fini et que l’on peut résoudre le problème de bifurcation.

[4Pour des réseaux de dimension quelconque le nombre de possibilités est fini mais croît très rapidement avec la dimension (théorème de Bieberbach).

[5Soient $z_1$ et $z_2$ deux points de $D$, alors : 1) $d(z_1,z_2)\geq 0$, 2) $d(z_1,z_2)=0$ si et seulement si $z_1=z_2$, 3) $d(z_1,z_2)=d(z_2,z_1)$, 4) si $z_3$ est un troisième point de $D$, $d(z_1,z_3)\leq d(z_1,z_2)+d(z_2,z_3)$.

[6Comme dans le cas euclidien, cela revient à étudier les bifurcations pour un système projeté sur la surface compacte qui est obtenue en identifiant les bords opposés du polygone fondamental. Le repliement du polygone bord à bord réalise un tore, mais au lieu d’un tore ordinaire « à un trou » cette surface est un tore avec un nombre de trous au moins égal à deux. Ce nombre de trous est ce qu’on appelle le genre de la surface. Il peut être arbitrairement grand suivant le nombre de côtés du polygone fondamental. Par exemple dans le cas du pavage par des octogones réguliers (polygones à 8 côtés égaux), c’est un tore à deux trous :

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Pour citer cet article : Pascal Chossat, « Les mathématiques de la morphogénèse (II) »Images des Mathématiques, CNRS, 2013.

En ligne, URL : http://images.math.cnrs.fr/Les-mathematiques-de-la-1353.html

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