Las matemáticas de la morfogénesis (II)

Hors piste Le 5 janvier 2013  - Ecrit par  Pascal Chossat
Le 10 novembre 2019  - Traduit par  Jimena Royo-Letelier, Julio E. De Villegas
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El artículo publicado por A. Turing en 1952, titulado ’’The chemical basis of morphogenesis’’, ha abierto el camino a una teoría matemática del nacimiento de las formas en los sistemas biológicos. Las ideas de Turing fueron presentadas en un artículo anterior para el caso simple donde el ’’sustrato’’ es un anillo de células. Sin embargo, el enfoque matemático de ese problema no se limita a la biología ni a una forma circular. En este artículo se presentan resultados recientes sobre la morfogénesis en el plano euclidiano, luego en el plano hiperbólico, sin referencia particular a los modelos derivados de la biología.

Las formas planas en la naturaleza

Numerosas estructuras presentes en la naturaleza son asimilables a formas o diseños sobre superficies que a menudo ellas mismas son asimilables a planos. Las imágenes de abajo presentan algunos ejemplos de esto. Vemos formas de origen biológico, pero también formas puramente minerales : arriba a la derecha, nubes que forman bandas (casi) paralelas ; abajo a la izquierda, células de convección de Bénard (se trata de un experimento clásico de convección de un fluido en una caja calentada por debajo) ; abajo a la derecha, el fondo de un lago salado seco...

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En el artículo ’’The chemical basis of morphogenesis’’ (1952) Turing expuso una teoría para explicar la aparición de formas entre los seres vivos o de diseños como los de la piel de la cebra o del pez de arriba. Para esto, él supuso que sustancias que llamó morfógenos se difundían a través de las células del tejido biológico y reaccionaban según un proceso descrito por las llamadas ’’ecuaciones de reacción-difusión’’ (vea mi primer artículo «Las matemáticas de la morfogénesis I»).

Sin embargo, si la selección de la forma en un sistema particular depende de parámetros susceptibles de influir sobre el mecanismo de reacción-difusión, la clasificación de los escenarios de selección de las estructuras es, ella misma, ampliamente independiente del modelo. Este enfoque más geométrico cubre por lo tanto un campo más vasto que la biología y permite dar cuenta desde un punto de vista cualitativo de las estructuras observadas en áreas tan diversas como la física, la hidrodinámica, las ciencias de la Tierra, la astronomía, la dinámica de poblaciones...

Uno supondrá, como en el artículo anterior, que el problema está descrito por ecuaciones cuyas incógnitas son los ’’campos’’ definidos sobre una región del espacio, por ejemplo, concentraciones de sustancias químicas que dependen de la posición en la región y del tiempo. En esas ecuaciones aparecen también parámetros que son números que caracterizan ciertas propiedades del sistema. Por ejemplo, la velocidad de reacción o de difusión de una sustancia química. Sin embargo, en vez de explicitar las ecuaciones, solamente haremos algunas hipótesis generales :
1. Las ecuaciones son invariantes bajo las simetrías de la región : no cambian si se les aplica un cambio de coordenadas espaciales que respeta la región. En el artículo anterior vimos lo que esto quiere decir en el ejemplo de una región anular.
2. Existe un estado (una solución de ecuaciones) que es homogéneo en relación a esas simetrías y que es estable (en el sentido definido en el artículo anterior), mientras un parámetro en las ecuaciones no sobrepase un cierto valor crítico llamado punto de bifurcación. El problema es entonces determinar lo que ocurre cuando el parámetro sobrepasa este valor crítico.

En el párrafo siguiente presentaré el importante caso en el cual la región es un plano. Pese a que en la naturaleza es escaso hallar una superficie plana, a menudo es una buena aproximación que permite comprender la naturaleza de las transiciones y de las estructuras observadas. Luego presentaré brevemente resultados muy recientes en el caso donde la superficie es hiperbólica, una situación que no se encuentra en el espacio habitual pero que fue introducida para modelizar algunas propiedades de la corteza visual (el área cerebral donde son tratadas las imágenes provenientes de la retina).

Bifurcación de estructuras periódicas en el plano euclidiano

Nos interesamos aquí en la bifurcación genérica de las estructuras que pueden emerger de un estado homogéneo e independiente del tiempo para sistemas definidos sobre superficies planas [1].

Se consideran por lo tanto ecuaciones definidas en el plano $P$ que son invariantes bajo las isometrías del plano, es decir, por todas las traslaciones, rotaciones y reflexiones relacionadas con las rectas del plano. El estado de base homogéneo es entonces una solución independiente del tiempo e invariante bajo estas isometrías.

Como en el caso del anillo, la búsqueda del punto de bifurcación se hace descomponiendo las soluciones sobre los ’’modos propios’’ del sistema, es decir, los ’’armónicos’’ de la superficie. En el caso del círculo, los armónicos son las funciones periódicas de la forma $\cos{(k\phi)}$, $\sin{(k\phi)}$ (donde $k$ es un entero llamado ’’número de onda’’ que caracteriza al armónico) y para las ecuaciones introducidas en el artículo anterior existe un número de onda crítico $k_c$ que corresponde a los modos que producen la inestabilidad del estado de base cuando el parámetro de bifurcación llega a su valor crítico.

El caso del plano es más delicado. En efecto, los armónicos están definidos por ’’vectores de onda’’ ${\bf k}$ de longitud y de dirección arbitrarias y por funciones $\cos{({\bf k}\cdot{\bf x})}$, $\sin{({\bf k}\cdot{\bf x})}$, donde ${\bf x}$ es el vector que define los puntos del plano (se ha dado un origen en $P$) y el símbolo ’’$\cdot$’’ designa el producto escalar usual entre dos vectores. Para comprender la forma de estas funciones elijamos una referencia $Oxy$ en $P$ tal que el vector ${\bf k}$ esté alineado a lo largo del eje $Oy$ y sea de longitud igual a un número $k$. A diferencia de lo que ocurre en una región anular, el número $k$ no es necesariamente un entero, sino que puede tomar cualquier valor real. Es una consecuencia de la extensión infinita del plano. Escribiendo ${\bf x}=(x,y)$ se tiene ${\bf k}\cdot{\bf x}=ky$. Por lo tanto, los armónicos de vector de onda ${\bf k}$ son constantes en la dirección $x$ y periódicos de período $2\pi/k$ en la dirección $y$. La figura de abajo muestra un ejemplo de armónico del plano.

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Los modos (o armónicos) críticos están asociados a una longitud crítica $k_c$. Sin embargo, la dirección de ${\bf k}$ es arbitraria (consecuencia de la invariancia del problema bajo las rotaciones del plano) : cualquier vector de longitud $k_c$ es crítico ; hay entonces una infinidad de modos críticos. Por esta razón no es posible aplicar directamente los teoremas clásicos de la teoría de las bifurcaciones como se ha hecho en el artículo anterior.
Esta dificultad se supera reduciendo nuestras ambiciones : más que buscar todas las soluciones posibles, se restringe el estudio a aquellas que satisfacen una propiedad de biperiodicidad en el plano, lo que va a llevar a seleccionar solamente un número finito de vectores de onda críticos.
Elijamos dos vectores ${\bf u}$ y ${\bf v}$ no colineales, y sea $f$ una función definida en $P$ que verifica para todo punto ${\bf x}$ : $f({\bf x}+p{\bf u}+q{\bf v})=f({\bf x})$ para cualquier par de enteros $p$, $q$. Esta función es periódica en las direcciones de ${\bf u}$ y de ${\bf v}$, por eso yo la llamo biperiódica [2]. Los vectores ${\bf u}$ y ${\bf v}$ definen las traslaciones en $P$. El conjunto de las combinaciones lineales con coeficientes enteros de ${\bf u}$ y ${\bf v}$ forma un sub-grupo de $R^2$ que se escribe $L$ y llamamos un grupo de red, ya que la imagen de un punto del plano bajo la acción de este grupo es una red periódica de puntos. La función biperiódica $f$ es por lo tanto invariante bajo la acción de $L$. Ahora bien, se muestra que si una condición inicial para las ecuaciones, es decir, un estado en el momento $t=0$ es invariante bajo $L$, entonces la solución resultante de esta condición inicial es igualmente invariante bajo $L$ para todo tiempo $t$ donde ella esté definida. De esto resulta que uno puede restringir el estudio de bifurcación a los estados biperiódicos en el plano. Esta simplificación sin duda nos hace ’’olvidar’’ otras soluciones posibles, pero resulta que permite no solamente hacer cálculos, sino incluso comprender numerosas observaciones experimentales. Veamos cómo se puede resolver el problema de la bifurcación en la clase de estados biperiódicos [3].

Notemos primero que una red de puntos engendrada por el grupo $L$ es evidentemente invariante por la acción de $L$, pero que puede también ser invariante por otras transformaciones euclidianas : rotaciones, reflexiones, siguiendo la elección de los vectores de base ${\bf u}$ y ${\bf v}$... Sin embargo, se puede demostrar que hay sólo 5 posibilidades [4]. Solo tres casos van a interesarnos, los cuales suponen que ${\bf u}$ y ${\bf v}$ tienen la misma longitud : redes ’’ortorrómbicas’’ (invariantes por las simetrías de un rectángulo), cuadradas (simetrías de un cuadrado) o hexagonales (simetrías de un hexágono). La figura de abajo muestra ejemplos de esas redes. Hay que notar que en el caso cuadrado ${\bf u}$ y ${\bf v}$ forman un ángulo recto y en el caso hexagonal ${\bf u}$ y ${\bf v}$ hacen un ángulo de 60° (se habría podido también tomar un ángulo de 120°). Todos los otros ángulos producen una red ortorrómbica (se excluye por supuesto los ángulos 0 y 180°). Los trazados rojos representan regiones fundamentales de esas redes. Bajo la acción del grupo de red, los polígonos formados por esos trazados llenan completamente el plano sin recubrirse entre sí.

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Cada vector de onda crítico está asociado a un vector de traslación ${\bf u}$ de longitud $2\pi/k_c$ como se vio más arriba. Escojamos entonces dos vectores de onda ${\bf k_1}$ y ${\bf k_2}$ de igual longitud $k_c$, no colineales, y notemos ${\bf u_1}$ y ${\bf u_2}$ las correspondientes traslaciones. Los armónicos de vectores de onda ${\bf k_1}$, ${\bf k_2}$ y sus combinaciones son biperiódicos sobre la red $L$ generada por ${\bf u_1}$ y ${\bf u_2}$. La elección del ángulo entre ${\bf k_1}$ y ${\bf k_2}$ determina el tipo de red : si ${\bf k_1}\perp {\bf k_2}$ la red es cuadrada ; si ${\bf k_1}$ y ${\bf k_2}$ hacen un ángulo de 60° o 120° entre ellos la red es hexagonal ; en los otros casos es ortorrómbica. En los casos ortorrómbico y cuadrado los únicos vectores de onda críticos compatibles con la red biperiódica son $\pm {\bf k_1}$ y $\pm {\bf k_2}$. En el caso hexagonal, y suponiendo que ${\bf k_1}$ y ${\bf k_2}$ forman un ángulo de 60°, se señala que ${\bf k_3}={\bf k_1}-{\bf k_2}$ tiene la misma longitud $k_c$, y por consecuencia también es un vector de onda crítico. Hay entonces 6 vectores de onda críticos. La figura de abajo ilustra esos tres casos.

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Estos casos conducen a la bifurcación genérica de tres tipos de motivos : las rayas (bandas paralelas), los rectángulos (o cuadrados) y los motivos hexagonales. La figura de abajo muestra ejemplos de esas estructuras.

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Compare esas estructuras con los pelajes de los felinos de abajo...

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Los tres tipos de motivos pueden ser estables bajo algunas condiciones. Las bandas paralelas y los rectángulos o cuadrados tienen diagramas de bifurcación análogos al presentado en el artículo anterior, en el caso de una región anular. Ese tipo de diagrama está representado abajo a la izquierda. En esta figura, $\lambda$ es el parámetro de bifurcación, $x$ representa el estado bifurcado y los punteados representan las ramas de soluciones inestables. El caso de los hexágonos, representado en el diagrama de la derecha, es diferente : las soluciones existen tanto para $\lambda>0$ como para $\lambda<0$ y además siempre son inestables si la rama bifurcada posee un punto de retorno. Se señala que debajo del punto de bifurcación hay coexistencia de dos estados estables : el estado de base homogéneo y el estado con motivos hexagonales. Este fenómeno de histérisis es observado experimentalmente, en especial en los experimentos de convección hidrodinámica.

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Estas estructuras bifurcadas corresponden a numerosos ejemplos de motivos ’’periódicos’’ observados en la naturaleza (vea las fotografías presentadas más arriba). Sin embargo, se puede encontrar otras jugando con el hecho de que los vectores de onda críticos (de longitud $k_c$) pueden pertenecer a una red periódica sin ser los generadores (son entonces combinaciones lineales con coeficientes enteros de esos generadores). Esto conduce a estados bifurcados cuya estructura interna es más rica que aquellas descritas arriba (bifurcación en súper-redes). En el caso de una red cuadrada, por ejemplo, se puede mostrar que existe en total seis tipos ’’genéricos’’ de soluciones bifurcadas, que se distinguen por sus simetrías internas.

También uno puede interesarse en las imperfecciones que casi siempre están presentes en la naturaleza, en los defectos de periodicidad, en la bifurcación de estructuras ’’cuasi periódicas’’. Estos temas son siempre objeto de activas investigaciones en las cuales los matemáticos toman una parte determinante.

Bifurcación de estructuras periódicas en el plano hiperbólico

Recientemente ha aparecido un interés por la morfogénesis en el plano hiperbólico, en razón de sus posibles aplicaciones en neurociencias, más exactamente en la modelización de la corteza visual. No voy a hablar más de este modelo (vea el artículo de Chossat y Faugeras citado en la bibliografía) y voy a plantear el problema en un marco general, como se ha hecho para la morfogénesis en el plano euclidiano. Veremos al final de este párrafo que ese problema de la morfogénesis presenta también un interés ’’por sí mismo’’.

Para comenzar, ¿qué es el plano hiperbólico ? Es una superficie sobre la cual uno puede definir —como en el plano euclidiano— la distancia entre dos puntos, las rectas, el ángulo entre dos rectas, pero cuyas propiedades son radicalmente diferentes de las del plano euclidiano. Hay diversas maneras de representar el plano hiperbólico. La que me parece mejor adaptada para nuestro problema es el disco de Poincaré $D$, sobre el cual voy a decir ahora algunas palabras.

Se considera el disco de radio 1 al cual se excluye su borde. Es el conjunto de puntos $z=(x,y)$ tales que $x^2+y^2<1$. Se introduce una distancia (llamada hiperbólica) entre los puntos de $D$ que yo no defino explícitamente, pero que verifica los axiomas de la distancia [5] y además confiere al disco de Poincaré propiedades notables, de las cuales sólo enuncio las siguientes :
1) el borde del disco se encuentra en el infinito con respecto a la distancia hiperbólica ;
2) una recta en $D$ es un arco de círculo que corta el borde de $D$ ortogonalmente (si el centro del disco pertenece a la recta, ésta es un diámetro del disco) ;
3) un segmento entre dos puntos es el arco del círculo (único) que pertenece a una recta de $D$ ;
4) la suma de los ángulos de un triángulo hiperbólico es inferior a 180° y depende de los puntos elegidos ;
5) $D$ no satisface el axioma de Euclides : por un punto pasa una infinidad de rectas paralelas a una recta dada (paralelas quiere decir que no se cortan nunca).

El conjunto de las isometrías del disco $D$, es decir, de las transformaciones que conservan la distancia hiperbólica entre los puntos, forma un grupo que es mucho más difícil de estudiar que el grupo euclidiano. Pero, como en el caso euclidiano, se puede definir ecuaciones del tipo ’’reacción-difusión’’ en $D$ que son invariantes bajo todas estas isometrías y se puede estudiar el problema de bifurcación a partir de un estado de base estacionario y homogéneo (invariante por el grupo) de esas ecuaciones.

Hay, como en el caso euclidiano, funciones armónicas ’’elementales’’ que permiten estudiar la estabilidad del estado de base y encontrar un ’’número de onda’’ crítico para el cual se produce una bifurcación. Sin embargo, el número de armónicos críticos también es infinito y hay que restringir la clase de estados bifurcados para poder efectuar cálculos de bifurcación. Por analogía con el caso euclidiano, uno querría definir soluciones espacialmente periódicas en $D$, pero hay importantes diferencias.

  • Las traslaciones hiperbólicas existen, pero no conmutan, contrariamente a las traslaciones euclidianas : si ${\bf u}$ y ${\bf v}$ son dos vectores de $R^2$, ${\bf u}+{\bf v}={\bf v}+{\bf u}$. En el caso hiperbólico, la composición de las traslaciones no es una suma de vectores y esta relación es generalmente falsa, lo que complica considerablemente el problema.
  • En el plano hiperbólico hay una infinidad de tipos de redes periódicas (solamente 5 en el plano euclidiano).
  • Una red permite definir un teselado del plano a partir de una región fundamental que es un polígono. Polígonos con un número arbitrariamente grande de lados pueden teselar el plano hiperbólico. Sea $p$ el número de lados y $q$ el número de polígonos que rodean cada vértice del teselado, tal teselado existe si $(p-2)(q-2)>4$.
  • Una red periódica hiperbólica es, por definición, invariante bajo los elementos (traslaciones) del grupo de red, pero también puede ser invariante bajo otras isometrías del disco de Poincaré. El conjunto de esas simetrías debe ser determinado para poder aplicar los métodos de bifurcación con simetría.
  • Las funciones armónicas que son invariantes por un grupo de red no son combinaciones simples (sumas finitas) de armónicos elementales. De hecho, es incluso imposible calcularlas explícitamente y uno debe conformarse con aproximarlas por métodos numéricos. Sin embargo, forman un espacio vectorial de dimensión finita, lo que permite aplicar los métodos de la teoría de las bifurcaciones equivariantes [6]

Un ejemplo : la bifurcación de estados periódicos en una red octogonal regular.

Es el único caso que ha sido estudiado por el momento. El polígono fundamental es un octógono regular. La figura de abajo muestra el octógono y sus imágenes bajo el grupo de red (dos octógonos adyacentes están coloreados de manera distinta).

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Existen 26 tipos de estados periódicos para esta red octogonal, definidos por sus simetrías internas, que se bifurcan de manera genérica a partir del estado de base homogéneo. Sin embargo, el asunto de la estabilidad, y por lo tanto de la observabilidad de esas soluciones, sigue abierto. Aquí hay algunos ejemplos de estructuras asociadas a estados bifurcados.

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Estas estructuras teselan el disco $D$ a partir del octógono fundamental. La imagen de abajo muestra un ejemplo de teselado a partir del octógono fundamental, cuyo contorno está dibujado en negro. Para ’’materializar’’ este teselado, el lector podrá, por ejemplo, comparar esta imagen con la de arriba, que representa el teselado octogonal bicolor (verde y violeta). A la derecha del octógono fundamental está dibujado el contorno de su imagen bajo una traslación del grupo de red. Para construir la figura, uno se ha conformado con algunas traslaciones (más allá de un pequeño número de traslaciones, las estructuras trasladadas ya no son identificables a ojo...).

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Bibliografía

Las bifurcaciones en presencia de simetría :
P. Chossat. Les symétries brisées, Sciences d’avenir, Pour la Science/Belin (1996).
M. Golubitsky, I. Stewart, D. Schaeffer. Singularities and groups in bifurcation theory, Applied Mathematical Science 69, Springer Verlag (1988).
G. Iooss, M. Adelmeyer. Topics in bifurcation theory and applications, Advanced Series in Nonlinear Dynamics, 3, World Scientific (1992).

Morfogénesis en el plano hiperbólico y relación con la modelización de la percepción de las estructuras por la corteza visual :
P. Chossat, O. Faugeras. Hyperbolic planforms in relation to visual edges and textures perception, Plos Computational Biology (2009).
P. Chossat, G. Faye, O. Faugeras. Bifurcation of hyperbolic planforms, Journal of Nonlinear Science, open access (2011).

Post-scriptum :

El autor desea agradecer a François Béguin, Julien Melleray, Clément Caubel, así como a alchymic666 y amic, por su atenta relectura del manuscrito y sus juiciosos comentarios.

Article original édité par François Béguin

Notes

[1El caso donde la superficie es una esfera ha sido también estudiado, pero no hablaré de eso aquí. Ese caso ya fue evocado por Turing en su artículo de 1952.

[2El lector notará que basta con suponer $f({\bf x}+{\bf u})=f({\bf x}+{\bf v})=f({\bf x})$.

[3Una función biperiódica asociada a una red toma valores idénticos en los bordes opuestos entre sí de la región fundamental definida más arriba. Se puede ver entonces los estados biperiódicos como soluciones en la región fundamental, cuyos bordes opuestos son idénticos. Se ve por ’’pegado’’ (la figura de abajo) que esto equivale a identificar la región fundamental con un toro (una ’’cámara de neumático’’).

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Entonces, buscar las soluciones biperiódicas significa buscar soluciones para ecuaciones ’’proyectadas’’ sobre el toro. Ahora bien, esta superficie es compacta, igual que el círculo o la esfera, y es por esto (es un teorema importante de análisis armónico sobre las superficies) que el número de armónicos críticos es finito, y que uno puede resolver el problema de bifurcación.

[4Para redes de dimensión cualquiera, el número de posibilidades es finito pero crece rápidamente con la dimensión (teorema de Bieberbach).

[5Dados $z_1$ y $z_2$ dos puntos de $D$, entonces :
1) $d(z_1,z_2)\geq 0$,
2) $d(z_1,z_2)=0$ si y solamente si $z_1=z_2$,
3) $d(z_1,z_2)=d(z_2,z_1)$,
4) si $z_3$ es un tercer punto de $D$, $d(z_1,z_3)\leq d(z_1,z_2)+d(z_2,z_3)$.

[6Como en el caso euclidiano, esto equivale a estudiar las bifurcaciones de un sistema proyectado sobre la superficie compacta obtenida al identificar los bordes opuestos del polígono fundamental. El ’’pegado’’ de los bordes opuestos del polígono da lugar a un toro, pero en vez de ser un toro ordinario ’’con un agujero’’, esta superficie es un toro con un número de agujeros mayor o igual a dos. El número de agujeros es lo que se llama el género de la superficie. Puede ser arbitrariamente grande dado el número de lados del polígono fundamental. Por ejemplo, en el caso del teselado con octógonos regulares (polígonos de 8 lados iguales), es un toro con dos agujeros :

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Pour citer cet article :

Julio E. De Villegas, Jimena Royo-Letelier — «Las matemáticas de la morfogénesis (II)» — Images des Mathématiques, CNRS, 2019

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